袁隆平：一位真正的耕耘者（二）

百有一用斋 05-23 05:17

袁隆平院士2021年5月22日13时07分病逝。笔者曾在杂交水稻基地与袁公有过合作，随和平易，印象深刻。特发此文，表达哀悼与怀念。

作者 郭爱东

本文原发于《爱国奋斗新时代——改革先锋科技人物篇》（一）中国科技出版社2020年5月出版

决定性的一步：由水稻种植试验转向杂交水稻研究

早在1923年，美国科学家通过10年 的杂交玉米试验，依靠杂交种子将玉米产量大幅度提高。后来，墨西哥农学家培育的小麦杂交品种，也取得了显著的增产效果。到上世纪六十年代，世界上五大作物水稻、小麦、玉米、油菜和棉花中，只有水稻还没有优质、高产的杂交品种。.

当时，选育良种有两个办法：一是系统选育；二是从国外引进的种子中挑选。

系统选育就是从优良的群株中选择特异的单株加以培育，最直接的就是到农田里去选优良单株，再优中选优。袁隆平采取的就是这样的办法。

每到水稻抽穗至成熟期间，袁隆平就顶着酷热烈日，到热气蒸腾的稻田里区去选稻株。

1961年 7月的一天，袁隆平在农校试验田里，发现了一棵“鹤立鸡群”的稻株。

第二年育种的结果，一度让袁隆平大失所望。抽穗有早有晚，植株高矮参差，一千多株竟没有一株像它们的“老子”那样优异。

很快，袁隆平又高兴起来。因为水稻是自花授粉植物，纯系品种是不会分离的，眼前出现的却是分离现象，为什么会这样呢？有早有晚、高矮参差，莫不是孟德尔、摩尔根遗传学所说的分离现象？如果是分离现象，那只有杂交的后代才有如此表现。同理，去年那株“鹤立鸡群”稻子，就是一株杂交稻。由此，可否推理杂交优势不仅在异花授粉作物中存在，而且在自花授粉作物中也同样存在？

统计计算的结果，完全符合孟德尔高矮不齐分离比例为3:1的植株分离规律。沮丧为喜悦所代替，鹤立鸡群的那株水稻，就是一株天然的杂交稻！

在遗传学看来，水稻是自花授粉植物。当然，并不排除意外。但通常情况下，外来花粉串粉导致的天然异交率只有 0.1% ~0.2%，也就是说产生的异株极少。而秕稻（又称“公禾”）就是0.1% ~0.2%异交率中的天然杂交株，另一种结实更强的就是“鹤立鸡群”的天然杂交株。

这说明水稻具有杂种优势！既然自然界存在自花授粉天然杂交稻，那么，应该也可以通过人工授粉的方法获得杂交优势。

在1963年，人工杂交稻试验的结果所取得的明显优势，让袁隆平萌生了培育杂交水稻的想法！

今天说来很是轻松，但在当时需要极大的勇气，因为那时的学术界主流看法认为，水稻作为自花授粉植物，是没有杂交优势的。即异花传粉植物自交有退化现象，因此杂交有优势现象；自花传粉植物自交无退化现象，因此杂交无优势。

为什么水稻育种一直裹足不前？以上理论上的禁锢是一个方面。在科研实验中，水稻作为雌雄同花作物，自花授粉，难以一朵一朵地去掉雄花搞杂交。这样就需要培育出一个雄花不育的稻株，即雄性不育系，然后才能与其他品种杂交。正因此，杂交水稻研究困难重重，被称为世界性难题。

袁隆平知难而进，他认为，雄性不育系的原始亲本，应是一株自然突变的雄性不育株，也应该天然存在。中国有众多的野生稻和栽培稻品种，蕴藏着丰富的种子资源。“外国没有搞成功的，中国人不一定就不能成功”。

由发现天然杂交稻进行推想，袁隆平认为必定存在天然的雄性不育水稻。

为了寻找水稻杂种优势的理论依据，袁隆平先后两次到中国农业科学院作物研究所，拜访鲍文奎研究员。鲍文奎先生早年毕业于加州理工学院生物系，并获博士学位，而生物系的主任正是摩尔根。鲍文奎先生是遗传育种学家，中国植物多倍体遗传育种的先驱。从鲍文奎先生那里，袁隆平不仅得到“不要迷信权威，搞科研最重要的是实事求是”这样的鼓励，而且得到了在湖南无法得到的遗传育种前沿进展情况。

目标很清楚，人工培育杂交稻首先必须选育出这样一种雄性不育的特殊品种。这个品种的雄花退化，雌花却是正常的，这种现象在自然界中存在的概率是万分之一。由于它要么没有花粉，要么花粉发育不正常，因而不能起授精作用；但它的雌性器官正常，只要给它授以正常花粉就能受精结实。这就是雄性不育系。

此时，自花授粉水稻的杂交优势利用技术却没有突破。杂交水稻是利用杂种优势现象，即用两个品种杂交，杂交之后，由于品种之间的遗传有差异，这个差异就产生了内部矛盾，矛盾所产生的就是优势。由于杂种优势只有杂种第一代表现最明显，以后就没有优势了，因此就需要年年生产杂交种子。最贴切的例子就是，动物界的马和驴杂交生下骡子，但骤子并不能生骡子，要得到骡子，仍然需要马和驴去杂交。要利用水稻的杂种优势，其难度就是如何年复一年地生产大量的第一代杂交种子。水稻属自花授粉作物，颖花很小，而且一朵花只结一粒种子。少量试验还可以，要用到大田生产上就成为不可能。也正因为如此，长期以来水稻的杂种优势未能实现生产应用。

三系育种与推广的伟大实践

解决这个问题，最好的办法就是培育出一种特殊的 “雄性不育系”。由于它的雄性花粉是退化的，袁隆平将之称为“母水稻”，有的人也把它称做“女儿稻”。这种水稻的雄花没有花粉，要靠外来的花粉繁殖后代。换句话说，不育系就是人工创造的一种雌水稻。有了不育系后，把它与普通水稻品种相间种植，并进行人工辅助授粉，就可以解决不需要人工去雄便能大量生产第一代杂交种子的问题。所以说，不育系是一种工具，借助这种工具可以生产大量杂交种子。袁隆平后来的杂交稻制种就是通过在田里种几行雄性不育水稻，再在它们旁边种几行普通水稻品种，让它们同时开花，并在开花以后，用人工辅助授粉方法让普通水稻的花粉满天飞，再落到雄性不育水稻的雌蕊上，这样来实现大规模生产杂交种子的目的。

袁隆平查阅了国内外有关农作物杂种优势利用的文献，从中获悉，杂交玉米、杂交高粱的研究就是从天然的雄性不育株开始的。

借鉴玉米和高粱杂种优势利用的经验，袁隆平设想采取 三系法技术路线，通过培育雄性不育系、保持系、恢复系， 实现三系配套，以达到利用水稻杂种优势的目的。

所谓雄性不育系，是指雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实；雄性不育保持系，是指雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株；雄性不育恢复系是指其花粉授予不育系的雌蕊，所产生的种子播种后，长成的植株又恢复了可育性。

具体讲, 就是首先培育出水稻雄性不育系，并用保持系使这种不育系可以不断繁殖；再育成恢复系，使不育系育性得到恢复并产生杂种优势，以达到应用于生产的目的。三系中的保持系是正常品种，但有一种特殊的功能，就是用它的花粉给不育系授粉，所产生的后代仍然是雄性不育。由于年年要生产第一代杂交种子，就要年年提供大量的不育系，而不育系本身的花粉不起作用，不能自交结实。繁殖不育系种子，就是通过保持系，它是提供花粉的，花粉授给了不育系，所产生的后代仍然不育，这样不育系才一代代地繁殖下去。但如果没有保持系，不育系就会昙花一现，不能繁殖下去。

在生产运用中，还须选育另外一种品种给不育系授粉， 这样的品种有另一种特殊功能，即它给不育系授粉之后，所 产生的后代恢复正常可育，因此这种品种叫做“恢复系”。 如果产生的后代正常结实，又有优势的话，就可应用于大田生产。由此可见，要利用水稻的杂种优势，必须做到三系配套。

运用三系育种法培育出的杂交稻，优势明显，普通水稻当时的最高亩产是400公斤，杂交稻每亩可增产20%。

这是一个好的开端，也是一次伟大实践的开端。

寻找天然雄性不育稻株的艰难

当时的实际情况是，这种天然雄性不育水稻，不仅袁隆平自己没有见过，就连中外文献资料中也未见任何记载。

从植物学的观点来看，花药不开裂是许多作物的雄性不 孕性性状之一，因此，袁隆平就根据这个特征来按图索骥，寻找天然的水稻雄性不育株，用以作为培育雄性不育系的材料，再用来培育杂交水稻。

1964年六七月，水稻开始进入抽穗扬花季节，袁隆平开始寻找天然的水稻雄性不育株的工作，具体讲就是到稻田里仔细寻觅。

袁隆平每天从早晨一直到傍晚，在几千几万株稻穗里寻找。那时，他赤脚行田，饥饱无常，不久就得了肠胃病。与袁隆平一起的，还有他的一位学生潘立生。他们手持放大镜，一垅垅、一行行、一穗穗，真的像大海捞针。没有信念的支撑，无论如何也坚持不下来。

日复一日，没有获得，但袁隆平总是乐观地期待着明天。尽管几率为三万分之一、五万分之一，但它还是会有的，只要细心找。就是这种意念支撑着袁隆平，头顶着似火骄阳，行走在茫茫的稻海之中。

有一天，袁隆平终于顶不住了，中暑晕倒了，胃病也发作了。潘立生把袁隆平扶到树荫下休息一阵，再继续找。

7月5 曰，也就是袁隆平寻找天然雄性不育株的第14天，午后2点多，一株特殊水稻吸引了袁隆平。花开了但花药细瘦得很，里面没有花粉，退化掉了，但是它的雌蕊是正常的。这不就是退化了的雄花吗？袁隆平欣喜若狂，立刻将花药采回学校实验室做镜检，发现果真是一株花粉败育的雄性不育株！真是做功夫不负有心人，在坚持14天之后，终于在放大镜下观察了14万多个稻穗后，从洞庭早籼品种中发现了第一株雄性不育株！这意味着，攻克杂交稻育种难题跨出了关键的第一步。

第二年，袁隆平和他的学生们，再加上妻子邓则，又继续在水稻扬花季节，在安江农校以及附近农田的茫茫稻海中逐穗寻觅雄性不育水稻。通过去年的观察，袁隆平得到一些经验：正常植株的颖花刚开花时，花药蓬松，颜色鲜黄，用手轻轻振动便有大量花粉散出；开花后不久，花药便裂开了，药囊变空，呈白色薄膜状挂在花丝上。在检查时，对发现有开花后花药不开裂、振动亦不散粉的稻穗，再用5倍放大镜进一步检视，确证为花药不开裂的，就可视做雄性不孕植株，加以标记。2至3天后再复查几次，并采集花药进行显微镜检验，用碘化钾液染色法进行花粉反应的观察。这样，1964、1965两年，袁隆平团队先后检查了几十万个稻穗，在栽培稻洞庭早籼、胜利籼、南特号和早粳4号4个品种中找到了6株雄性不孕植株。

这些植株就是袁隆平选育三系研究的起点。

等到这些雄性不孕植株成熟时，分株采收自然传粉种子，也有个别的是人工杂交后采收的。为了加速鉴定和选育的过程，对于成熟早的，则在当年就将部分种子进行“翻秋”播种，其余的种子则在次年春播。具体采用的是盆钵育苗，分系单本移栽，每个株系种植一小区，紧挨着种一行同品种的正常植株做对照。在抽穗期进行逐株观察记载，用花粉染色法和套袋自交的结实率去鉴定孕性程度，初步认为均属于可遗传的雄性不育材料。

在1966年发表的论文《水稻的雄性不孕性》中说，雄性不孕性在遗传上一般分核质型和胞质型两类。核质型的多属隐性，通常只有由母本细胞质决定的雄性不孕性才能在F1（指两个遗传性不同的亲本杂交产生的杂种第一代）中重复显现，因此以胞质型在杂交优势育种中最有利用价值。

水稻有无优势和优势大小，关键在于选配亲本。第一，两个杂交亲本要在遗传性上有差异，即它们的亲缘关系要远，或地理上的分布来源要远，或生态类型要有所不同，这样的亲本才能造成较强的生活力；第二，性状上要有差异，彼此有相互取长补短的作用；第三，亲本之一应是高产品种，因为杂种是在亲本的基础上发挥优势的，即所谓水涨船高。

1965年秋天，经过连续两年的盆栽试验，天然雄性不育株的人工杂交结实率可高达80%甚至90%以上，这说明它们的雌蕊是正常的。经杂交繁殖出来的后代，的确有一些杂交组合表现得非常好，有优势。

这使袁隆平决心更大，信心更强。